自然林更新主若是指植物从着花王二小电影， 结子到种子的坐蓐、扩散和萌生， 以及幼苗的假寓、存活、助长和建成的生态学历程[1-2]。其中， 幼苗被以为是丛林更新历程对外界环境最敏锐的时期[3-4]， 其建植胜利与否平直关系到明天植物群落的更新[5]。与此同期幼苗假寓对植被的更新具有筛选作用[6]， 通过影响植物种群的数目构成、散播样子来影响森群落动态变化， 最终决定了丛林的永远演替样子， 维系了丛林生态系统植被的千般性[7]。
空间样子与生态学历程之间的相互作用是群削发削发展的能源[8]。幼苗当作林下生态系统的垂危组分， 是木本植物生存史中死活历程和动态特质最彰着的时期[9]， 其空间散播样子会对幼苗的当然更新历程会产生垂危的影响。在此历程中， 一些机制大要促进生物千般性的保管[5]。Swamy等以为， 笔据Janzen-Connell假说， 树种的更新样子老是偏私并远隔于母树[10]。这是由于寄主特异性天敌， 如病原体、专性植食者等， 容易从成年个体扩散到离它们较近的后代; 同期， 由于大多数树种的种子散布在母树周围， 散播于母树隔壁的同种幼苗个体过于密集， 病原体和专性植食者的繁衍很可能会加重， 使得幼苗因负密度制约(Negative density dependence)而导致大都耗损[11-12]。这两个历程使幼苗的存活率随离母树或同种成树距离的增多而升高， 在制约同种幼苗增补的同期， 为其他物种的幼苗更新提供了空间， 从而保管了物种共存。此外， Queenborough等也以为幼苗的空间样子对物种的永远散播样子有着垂危影响[13]。
另一方面， 丛林的更新样子与林分的空间异质性有垂危的关系[8]。在不同类型的群落中， 地上成体植株的空间异质性为幼苗的增补、定植等历程提供了垂危基础， 影响着通盘群落的更新特征和演替空间模式[14]。关联词， 以往对幼苗空间散播样子的筹办多皆集于特定群落类型[15-17]， 对不同演替阶段群落中幼苗空间散播样子的筹办鲜见报说念。
以阔叶红松(Pinus koraiensis)林为演替顶级的次生针阔混交林是我国北温带地区垂危的地带性植被类型， 吉林省蛟河地区是阔叶红松林的主要散播区之一。早期的东说念主为搅扰， 如过渡采伐、放牧等活动使大都原始丛林遭到碎裂， 退化成次生林群落。比年来在国度“自然林保护”与“退耕还林”等生态计谋的鼓励下， 这些林分形成了针阔混交林次生演替历程中的不同群落类型。尽管如斯， 丛林的自然更新仍然是当地植被收复历程中濒临的重浩劫题。因此， 本文以吉林省蛟河地区不同演替阶段的针阔混交林固定监测样地为基础， 对2012-2014年衔接3 a的木本植物幼苗拜谒数进行了初分析， 旨在:(1) 商酌木本植物幼苗的空间散播方法过火年际间各异; (2) 商酌木本植物幼苗和成树在空间散播上的联系性方法。以揭示温带地区不同演替阶段丛林群落的更新方法， 为该地区生态收复提供表面基础。
1 筹办地概况与筹办设施 1.1 筹办区概况蛟河林业推行区责罚局林场位于吉林省蛟河市前进乡境内(43°51′-44°05′N， 127°35′-127°51′E， 海拔330-1176 m)， 属长白山系张广才岭山脉。该地区植被属于长白山植物区系， 自然次生针阔混交林和原始阔叶红松林是当地的主要植被类型[18]。乔木层树种主要包括红松、杉松、东北枫、五角枫、胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳和紫椴(Tilia amurensis)等。林下灌木层树种主要有暴马丁香(Syringa reticulatavar.mandshurica)、毛榛(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)和刺五加(Acanthopanax senticosus)等。主要草本有好意思汉草(Meehania fargesii)、狭叶荨麻(Urtica angustifolia)、荷青花(Hylomecon japonica)、华东蹄盖蕨(Athyrium niponicum)和猴腿蹄盖蕨(Athyrium brevifrons)等。该地区处于中纬度北温带， 属受季风影响的温带大陆性快意， 春季干旱而多大风， 夏日炎夏而多雨水， 秋季顷刻而多好天， 冬季直率漫长。年平均气温3.8℃， 最热月7月日均温为21.7℃， 最冷月1月份平均温度-18.6℃。降水多皆集在夏日， 约为700-800 mm。泥土类型主要为暗棕色丛林土[19]。
1.2 样地斥地与拜谒笔据CTFS (Center for Tropical Forest Science)的技巧范例()， 2010年在筹办区内笔据林分的发育阶段和树种构成， 中式3种不同发育阶段的针阔混交林斥地固定监测样地， 包括中龄林(21.84 hm2， 420 m×520 m)、纯熟林(42 hm2， 500 m×840 m)和老龄林(30 hm2， 500 m×600 m)， 样地概况如表 1所示。3块样地形成了一个由次生林平静向顶级植被类型过渡的典型演替系列。拜谒纪录各样地内通盘胸径(DBH)≥1 cm的植株个体物种称呼、胸径(cm)、树高(m)、枝下高(m)和冠幅(m)， 并给每个植株挂牌、定位。
1.3 幼苗样方配置2011年7月礼聘机械布点的设施， 在3个样地内共配置了451个“种子雨-幼苗”不雅测样站， 其中中龄林99个、纯熟林209个、老龄林143个(图 1)。每个样站由1个0.8 m×0.8 m的种子雨集会器过火四周距其1 m处的4个1 m×1 m幼苗小样方构成(图 2)。
12色吧 1.4 幼苗拜谒对苗区内胸径小于1 cm的木本植物幼苗进行拜谒， 纪录每棵幼苗的物种称呼、年纪、高度和基径， 同期对每颗幼苗进行挂牌记号。幼苗的年纪是笔据芽鳞痕的个数来细目。幼苗高度为当然景况下基部到最高顶芽的距离。2012年7-8月进行了第1次幼苗拜谒责任， 以后每年7-8月复查拜谒1次， 并纪录幼苗的诞生和耗损景况[20]。本文中式2012-2014年间的3次幼苗拜谒数据进行分析。
1.5 数据分析设施笔据各样站内的幼苗数目(N)分袂为不同的等第: N0=0; 0 < N1≤5; 6≤N2≤10; 11≤N3≤15; 16≤N4≤20; 21≤N5≤25; 26≤N6≤30; 31≤N7≤35; 36≤N8≤40; 41≤N9≤45; 46≤N10≤50; 51≤N11≤55; 56≤N12≤60; 61≤N13≤65; 66≤N14≤70; 71≤N15≤75; 76≤N16≤80; 81≤N17≤85; 86≤N18≤90; 91≤N19≤95; 96≤N20≤100; N21 > 100王二小电影。统计各样站内每个等第的幼苗个体数。
中式Syrjala锤真金不怕火[21]， 来分析样站圭臬幼苗密度和丰富度的空间散播在年际间的各异。Syrjala锤真金不怕火是通过揣度两个样本的Cramer-von Mises锤真金不怕火来分析两样本之间的空间散播各异。Syrjala锤真金不怕火的零假定是在通盘筹办区域内， 两样本的正态散播是一致的。设在取样点k的坐标为(xk， yk)， di(xk， yk)为第i个种群k点的密度值。构建一个孤立于种群大小的锤真金不怕火， 所不雅测到的密度数据最初被圭表化:
式中， Di是di(xk， yk)不雅测值的总和。第i个种群在点(xk， yk)处的蕴蓄散播的值， 也等于GAMMA.i(xk， yk)， 是通盘正态密度不雅察值的总和， gamma.i(xk， yk)。由Syrjala锤真金不怕火零假定的统计量为两个种群之间蕴蓄散播的差值的平常， 然后通盘样本点乞降， 即，
psi是笔据筹办区域矩形的角点而编削的， psi被揣度4次， 每1个角点1次， 所得的平均psi值用来作念锤真金不怕火提供假。不雅察到的psi显贵性圭臬是由它在通盘2K个成对胪列所得的锤真金不怕火统计值中的序诸位置而决定的。
本文中所罕有据分析与绘制均礼聘海外通用软件R-3.2.0 (-project.org)和Microsoft Excel 2010完成。
2 成果与分析 2.1 种子雨构成2012-2014年间， 中龄林共集会到14个物种的种子， 附庸于8科10属; 纯熟林共集会到21个物种的种子， 附庸于11科15属; 老龄林共集会到20个物种的种子， 附庸于11科14属20扶助物(表 2)。3个样地中， 多数物种的种子雨密度都是在2013年达到峰值， 但也有少数物种如中龄林中的杉松、胡桃楸， 纯熟林中的辽椴和老龄林中的令嫒榆等的种子雨密度却在2013年最低(表 2)。
2.2 幼苗构成的空间散播筹办时期， 3个样地内拜谒到的木本植物幼苗均为该样地存在的主要树种， 莫得发现其他树种的幼苗。样地内幼苗总和都在2013年达到最大， 2014年幼苗数目最少， 约为2012年、2013年幼苗数目的一半(表 3)。2012-2014年间， 中龄林共监测到10科11属18种木本植物幼苗， 其中2012年拜谒到16种1338株幼苗， 莫得发现辽椴(Tilia mandshurica)和令嫒榆; 2013年拜谒到18个物种的幼苗， 共1942株; 而2014年共拜谒到724株17种幼苗， 莫得发现辽椴(表 3)。纯熟林共监测到9科11属17种木本植物幼苗， 其中2012年拜谒到17种幼苗， 共4041株; 2013和2014年分别拜谒到5160和2379株幼苗， 但都莫得发现毛榛(Corylus mandshurica， 表 3)。老龄林3年内均拜谒到16个疏通树种的幼苗， 附庸于9科10属， 幼苗株树分别为2199、2229和917(表 3)。
各样地树种幼苗数目与出现的样方数相比成果标明:水曲柳、五角枫和东北枫等幼苗数目较多的物种， 出现的样方数也相对较多(表 3)。3次拜谒时期， 中龄林水曲柳幼苗数目最多， 出现样站的比例均在61.6%以上， 其中2012年和2013年出现的样站数彰着多于2014年; 纯熟林水曲柳、五角枫和东北枫出现的样站数分别达到总样站数的59.8%、72.7%和37.8%以上; 老龄林中五角枫和东北枫出现的样站数分别达到总样站数的62.2%和48.3%以上。3个样地中， 尽管2012年的杉松幼苗数目远高于五角枫， 但其出现的样站数彰着小于五角枫(表 3)。
笔据幼苗出现样站相对频率散播可知:在2012-2014年间， 3个样地均分绝大多数样站出现幼苗数为1-10株， 况兼都呈现出偏峰模样; 2014年3个样地均以幼苗数为1-5株的样站最多， 况兼幼苗数为0株和1-5株的样站数目均彰着高于2012年和2013年; 纯熟林在2013年幼苗数为6-10株的样站数最多， 而老龄林在2012年幼苗数为6-10株的样站数最多(图 3)。
对样站中出现幼苗的物种数进行统计发现， 中龄林在3次拜谒时期物种的频率散播均出现偏锋模样， 而且年际间各异彰着: 2012年有6个样站中莫得发现任何树种幼苗， 85个样站(占样站总和的85.9%)中出现的物种数小于5; 2013年出现1-5个幼苗物种的样站数最多， 为29个， 远高于2012年和2014年拜谒成果; 2014年有18个样站中莫得出现任何幼苗， 61个样站(样站总和的61.6%)发现0-2个物种(图 3)。而纯熟林和老龄林物种频率散播的年际各异不彰着， 且均为正态散播， 样站数最多的为3-4个树种(图 3)。
2.3 幼苗空间散播各异礼聘Syrjala锤真金不怕火分析了归拢样地内幼苗个体总和、物种数以及4个主要物种幼苗多度的年际间空间散播各异(表 4)。成果标明:中龄林幼苗物种数和个体数的空间散播在2013年和2014年存在显贵各异; 水曲柳、杉松和东北枫幼苗数目空间散播在年际间存在显贵各异， 而五角枫幼苗数目在年际间各异不显贵， 标明五角枫幼苗的产生和散播在中龄林中相比矫捷。纯熟林幼苗物种数和幼苗个体总和的空间散播存在显贵的年际各异， 水曲柳、五角枫和东北枫幼苗数目的空间散播在年际间各异显贵， 而杉松幼苗数目在年际间各异不显贵， 标明杉松幼苗的产生和散播在纯熟林中相比矫捷。老龄林中， 2012年幼苗个体总和的空间散播与2013年、2014年各异显贵; 2012年杉松幼苗数目空间散播与2013年各异显贵; 而幼苗的物种数以及水曲柳、五角枫和东北枫幼苗数目的空间散播在年际间变化不显贵， 标明老龄林林下幼苗的空间散播比中龄林和纯熟林相对矫捷。
2.4 主要树种耗损幼苗与成树空间散播对3个样地内水曲柳、五角枫、杉松和东北枫的耗损幼苗和成树空间散播进行相比不错发现:尽管3个样地中耗损的幼苗基本散播在母树隔壁， 况兼整躯壳局与母树保执一致， 但耗损幼苗的空间散播样子在年际间存在一定各异(图 4-图 6); 2013-2014年间五角枫和东北枫的耗损幼苗在3个样地中散播较为世俗(图 4， 图 5); 老龄林中， 杉松在2013-2014年间耗损的幼苗在样地中散播的较少(图 6)。
3 征询 3.1 幼苗的数目散播群落幼苗与地上成体植株的空间散播样子决定了群落更新特征， 成体植株的空间散播特征对幼苗建成具有垂危影响[14]。因此， 幼苗的空间散播对群落更新具有垂危意旨。本文通过对蛟河地区不同演替阶段针阔混交林样地内木本植物及幼苗的拜谒分析， 发现3个样地内拜谒到的木本植物幼苗均为该样地存在的主要树种， 莫得发现其他树种的幼苗。木本植物幼苗的数目散播在不同演替阶段之间都推崇出彰着的各异:水曲柳在演替初期和中期的林分中出现频率较大， 五角枫在演替中期和后期的林分中中出现频率最大， 东北枫在3个样地中出现频率都相比大; 而胡桃楸、杉松和红松的幼苗在3个样地中出现的频率都很低。这一方面可能是由于不同演替阶段的林分中， 树种的数目和构成存在各异， 使得不同物种的幼苗散播在不同群落间存在各异; 另一方面， 啮齿类动物和东说念主类对红松、胡桃楸等种子的取食和采摘也会对幼苗的散播形成不同进度的影响。筹办时期在3个样地内水曲柳、五角枫和东北枫的种子数目在通盘树种中均排在前5位， 而胡桃楸、杉松和红松的种子数目较少(未发表数据)， 这与陈贝贝等部分筹办成果一致[22]; 此外， 幼苗的空间散播可能与种子的传播特质关联， 水曲柳、五角枫和东北枫的种子主要通过风力传播， 讲求的扩散才调也能使得种子和幼苗在样地内世俗散播[23]， 而胡桃楸、红松和杉松的种子主要通过重力传播， 扩散才调有限。
3.2 幼苗密度与丰富度的空间异质性本筹办成果线路， 在4 m2样站圭臬上3个不同演替阶段的群落中幼苗密度存在着较大的空间变异性， 而幼苗丰富度的空间异质性较低。这与李晓亮等对西双版纳热带丛林树种幼苗空间散播筹办的部分红果一致[24]， 他们以为幼苗密度的空间变异是由微生境的空间异质性导致的， 微生境的空间变异又会反来影响幼苗的存活[25]。而物种数目由于受群落物种区系限定， 空间异质性较低[14]。也有学者以为丛林中幼苗空间样子可能比其周围的环境身分更垂危[16]， 因为幼苗密度的空间样子会影响到幼苗的存活景况[24]。举例， Janzen和Connell[11-12]以为散播于母树隔壁的幼苗由于受到负密度制约效应会推崇出较高的耗损率， 而本筹办中3个样地内主要树种的幼苗都皆集于母树隔壁(图 3-图 5)。同期， 以往的筹办依然阐述了负密度制约效应是该筹办地区幼苗存活的主要运行机制[20]， 这在一定进度上不错响应出幼苗散播的空间异质性对幼苗密度的影响。
3.3 幼苗空间散播的年际各异不同庚份之间幼苗个体数和物种数的空间散播是存在各异的。这主要与种子的产量与扩散关联。最初， 种子是幼苗更新的开端， 幼苗的数目和散播很猛进度上依赖于种子的可取得性[26]， 种子数目多的物种跟容易扩散到更多的样站[27]。另一方面， 不同物种的种子扩散方式有很大各异， 有些物种的种子在阅历了种子雨扩散之后， 还会阅历二次扩散。二次扩散不错镌汰种子的皆集进度， 使种子距离母树更远。因此， 种子扩散会导致种子萌生位置的编削进而影响幼苗的散播。同期， 种子具有就寝的特质， 唯有光照、温度等环境身分稳妥的时辰种子才会萌生， 这也影响到幼苗的散播样子。除此除外， 不同演替阶段群落中的物种构成和林分结构及环境都有很大的各异， 因此各林天职幼苗空间散播在年际间的各异也不尽疏通。
3.4 耗损幼苗空间散播与成树关系除了种子产量和种子扩散方式， 成体植株的空间散播特征也大要影响幼苗的空间散播样子[28]。本筹办中， 在不同演替阶段的群落内， 水曲柳、五角枫、杉松和东北枫这4个主要树种的耗损幼苗在不同庚际间的空间散播样子与其母树散播基本一致。这可能是由于中式的4个物种的母树在群落中有较多的个体， 产生的种子量较多， 使母树隔壁有饱和的种源， 进而使得幼苗与母树有着一样的空间散播样子[24]; 另一方面王二小电影， 由于种子的传播完了， 大多数树种并不成把种子散布到离母树较远的场合[29-30]， 相悖， 跟着与母树距离的增多， 种子密度会平静镌汰[31]， 诚然这4个树种的种子都依靠风力传播， 关联词传播的距离并不远， 促使幼苗皆集在母树周围。因此， 在负密度制约效应的作用下， 附进母树的幼苗更容易耗损。此外， 五角枫、东北枫和沙松的耗损幼苗的空间散播在年际间存在各异， 这可能与幼苗的密度关联。3个样地中， 五角枫和东北枫在2013-2014年间耗损幼苗的空间散播要彰着大于2012-2013年， 而这两个物种在2013年的幼苗密度均大于2012年， 这从侧面进一步阐述了负密度制约效应付幼苗空间散播的影响。